OXIDATIEVE FOSFORYLERING

is een reactiereeks die doorgaat in de mitochondriën en die de eindfase betekent van de celademhaling bij eukaryoten.

Tijdens de oxidatieve fosforylering (OXFOS) worden elektronen overgedragen van NADH (gereduceerde vorm van nicotinamide adenine dinucleotide) of FADH2 (gereduceerde vorm van flavine adenine dinucleotide) op moleculaire zuurstof. Beide vermelde structuren zijn in wezen 'waterstofdragers', die waterstof met zijn energierijke elektronen vervoeren naar eiwitcomplexen in de endomembraan van mitochondriën. Deze waterstof wordt gegenereerd tijdens de glycolyse, het vetmetabolisme of de cyclus van Krebs.

Situerring van de oxidatieve fosforylering binnen de celademhaling

In die endomembraan worden de elektronen van het ene complex naar het andere doorgegeven. Zo ontstaat een elektronenstroom, waarvan de energie gebruikt wordt om protonen van de matrix van de mitochondriën te pompen naar het lumen tussen endo- en exomembraan. Dit genereert een protonengradiënt over de endomembraan, die de drijvende kracht wordt voor een ATP-synthetiserende complex. Inderdaad, via dit proteïnencomplex stromen protonen terug van het lumen naar de mitochondriale matrix. De energie van dit proces wordt gebruikt voor de synthese van ATP

Vanwaar komt de naam "Oxidatieve fosforylering"?

Een verbinding wordt geoxideerd wanneer ze elektronen afstaat en fosforylering is het proces waarbij een fosfaatgroep wordt gebonden.

Oxidatie vindt plaats in de volgende omkeerbare reactie :

NADH + ubiquinone <=> NAD⁺  + ubiquinol (ubiquinon is een coënzym)

Fosforylering vindt plaats in de volgende omkeerbare reactie :

ADP + fosfaat <=> ATP + H₂O

De oxidatieve fosforylering is de reactiereeks die het meeste ATP produceert.

OXFOS wordt mogelijk gemaakt door vijf enzymcomplexen. Deze enzymen zijn gelokaliseerd in endomembraan en worden als volgt benoemd:

• Complex I   :  NADH: ubiquinone oxidoreductase  ( EC 1.6.5.3 )
• Complex II  :  succinate:ubiquinone oxidoreductase ( EC 1.3.5.1 )
• Complex III :  ubiquinol: ferrocytochroom c oxidoreductase ( EC 1.10.2.2 )
• Complex IV:  ferrocytochroom c : oxygen oxidoreductase of cytochroom c oxidase ( EC 1.9.3.1 )
• Compex V :  H(+)-transporting two-sector ATPase  ( EC 3.6.3.14 ) 

Complex I en II verzamelen de elektronen uit verschillende bronnen en geven ze af aan ubiquinone (co•nzym Q₁₀). De elektronen bewegen zich dan door de complexen III en IV en reageren dan uiteindelijk met zuurstof.

Complexen I, III en IV overspannen de  binnenste mitochondri•le membraan en zijn protonen pompen.

Complex II bevindt zich tussen complex I en Complex III . Het overspant de binnenste mitochondri•le membraan niet, maar bevindt zich aan de matrix-zijde van de binnenste mitochondri•le membraan en is het ingangspunt van elektronen afkomstig van FADH₂. Complex I is het ingangspunt voor elektronen afkomstig van NADH.

Alle 4 genoemde enzymen bevatten prosthetische groepen die de eigenlijke elektronendragers in de enzymen zijn.

In elk complex en ook van complex naar complex zijn verschillende groepen betrokken bij de eigenlijke elektronen overdracht. Deze groepen kunnen worden onderscheiden in: ijzer-zwavel prote«nen; hem; koper en flavinen. Allen dienen als elektronendrager, echter elk enzymcomplex wordt geassocieerd met bepaalde prostethetische groepen.

Redoxreacties per complex:

De volgende afkortingen worden hieronder gebruikt: FMN = flavinemononucleotide, Fe²⁺S = gereduceerd ijzer-zwavel centrum, Fe³⁺S = geoxideerd ijzer-zwavel centrum, cyt = cytochroom, CoQ - Coënzym Q.

complex I	NADH + H+ FMN Fe2+S CoQ NAD+ FMNH2 Fe3+S CoQH2
complex II	Succinate FAD Fe2+S CoQ Fumarate FADH2 Fe3+S CoQH2
complex III	CoQH2 cyt b ox Fe2+S cyt c1 ox cyt c red CoQ cyt b red Fe3+S cyt c1 red cyt c ox
complex IV	cyt c red cyt a ox cyt a3 red O2 cyt c ox cyt a red cyt a3 ox 2 H2O

Werking van het ATP-synthetiserend complex

Animatie oxidatieve fosforylering: klik HIER

[HOME] [CONTACT]