ORDENING (Taxonomie en systematiek)

Systeem van classificeren, waarbij organismen gegroepeerd worden volgens bepaalde criteria. Deze groepen kunnen dan weer volgens andere, gemeenschappelijke criteria verder gegroepeerd worden tor meer overkoepelende groepen, enz... Elk van dergelijke groepen vormt een taxon.

Reeds van voor onze tijdrekening bestond er een systeem om levende organismen te classificeren: zo splitste Aristoteles alles wat leefde op in twee groepen : planten en dieren. Hij steunde hierbij op de mogelijkheid tot bewegen, de manier van voeden en op groeipatronen.

Aristoteles
(384 - 322 v.c.)

In de vierde eeuw hanteerde St. Augustinus nog enkele andere criteria : zo splitste hij de dieren op in nuttige, schadelijke en overbodige (dit laatste getuigde wel van een gebrek aan eerbied t.o.v. zijn Schepper).

We moeten wachten tot de periode van de renaissance, vooraleer de eerste min of meer ernstige pogingen ondernomen werden om een gestructureerd classificatiesysteem uit te werken.

Van alle vooropgestelde systemen heeft alleen het binomiale systeem toegepast door Carl von Linné (Carolus Linneaeus) het min of meer weten uit te houden tot op de dag van vandaag. In zijn Systema Natura (1731) rangschikte hij planten, dieren en mineralen in klassen, orden, geslachten en soorten. 

Taxonomie en systematiek

De taxonomie is de wetenschap die zich bezighoudt met de classificatie (het ordenen), de nomenclatuur (naamgeving) en identificatie (beschrijving) van levende organismen.

Organismen die bepaalde gemeenschappelijke kenmerken vertonen worden ondergebracht in een taxon. Zo behoren walvissen, vleermuizen, paarden en de mens allemaal tot het taxon "Mammalia"

De moderne manier van classificeren maakt o.m. gebruik van evolutieve verwantschappen. De studie van deze evolutieve relaties noemt men de systematiek. Een systematicus reconstrueert de fylogenese van organismen; hij gaat na in hoeverre zij evolutief verwant zijn.

Het begrip soort

Het basistaxon vormt de soort. Hoewel het begrip "soort" aan de basis ligt van de systematiek en de evolutieleer, bestaat er geen consensus over de definitie van dit begrip. Zo heeft men b.v. volgende definities :

• soorten zijn groepen van onderling kruisende natuurlijke populaties, die reproductief geïsoleerd zijn van andere dergelijke groepen (biologisch soortbegrip)
  
  
• een soort is een enkele evolutielijn bestaande uit organismen met eenzelfde voorouderlijke afstamming, die verschilt van gelijkaardige evolutielijnen en daardoor gekenmerkt is door haar eigen evolutieve eigenschappen en haar verloop in de tijd (evolutionair soortbegrip)
  
  
• een soort is de kleinste onderscheidbare groep (cluster) van individuele organismen, waarin een voorouderlijk patroon van afstamming voorkomt (fylogenetisch soortbegrip)
  

Welke criteria hanteren bij het classificeren?

Wil men organismen ordenen, dan moet men hoe dan ook gebruik maken van bepaalde criteria. Als men nu weet, dat de aarde bevolkt wordt door miljoenen verschillende soorten organismen, dan ligt het voor de hand, dat dit classificeren geen sinecure is.

Zo kan men bij het classificeren steunen op:

homologe structuren (zie 'homologie')

Hoewel de bovenste (voorste) ledematen van een mens, schaap, rob en vleermuis uitwendig sterk van elkaar verschillen, vertonen ze toch eenzelfde bouwpatroon. Bij elk van deze dieren vinden we eenzelfde rangschikking van beenderen, spieren en zenuwen. Deze homologe structuren doen vermoeden dat deze organismen via een divergente evolutie van een gemeenschappelijke voorganger afstammen.

Homologe structuren

primitieve en afgeleide kenmerken

Organismen die veel punten van overeenstemming vertonen hebben meer kans om nauw met elkaar verwant te zijn, dan organismen die dit niet doen. Kenmerken die lang geleden verschenen en nu nog waarneembaar zijn, noemt men primitieve kenmerken. Zij komen voor bij veel verschillende organismen.

Afgeleide kenmerken zijn meer recent tot stand gekomen; zij wijzen op een meer recente gemeenschappelijke voorganger. Een afgeleid kenmerk in een groot taxon kan een primitief kenmerk zijn in een kleiner taxon. Zo is de aanwezigheid van middenoorbeentjes een geschikt primitief kenmerk voor de zoogdieren en een middel om de aftakking van de reptielen te bepalen. Doordat deze gehoorbeentjes echter bij alle zoogdieren voorkomen, moet men naar afgeleide kenmerken zoeken, om de zoogdieren onderling op te splitsen.

anatomische en fysiologische kenmerken

Bij het onderbrengen van een organisme in een bepaalde groep, kan een bioloog bepaalde groepen van criteria vooropstellen. Zo beantwoorden de reptielen o.m. aan volgende criteria : huid bedekt met schubben, de pasgeboren individuen zijn miniatuurversies van de volwassen exemplaren, zij ademen via longen, zij worden inwendig bevrucht; zij hebben geen intern systeem om hun lichaamstemperatuur op peil te houden, zij hebben verschillende beenderen in de onderkaak (zoogdieren hebben er slechts één), enz.

Dergelijke criteria worden veelvuldig gebruikt om een organisme in een bepaald taxon onder te brengen. Het kan echter gebeuren, dat een bepaald organisme aan hoegenaamd geen enkel van alle vooropgestelde criteria voldoet. In dit geval wordt bewezen dat de taxonomie een dynamische wetenschap is : men voert doodgewoon een nieuw taxon in. Voor sommige organismen is dit eerder een zeldzaam gebeuren. Zo heeft men sinds 1900 slechts een viertal nieuwe fyla ingevoerd in het dierenrijk : de Pogonophora (1914), de Gnathostomulida (1956), de Loricifera (1983) en de Cycliophora (1995).

aminozuursequenties in eiwitten

Een klassiek voorbeeld is hier de studie van de aminozuursequentie van cytochroom-C, een eiwit dat deel uitmaakt van de ademhalingsketen in de endomembraan van de mitochondriën.

Cytochroom-C

Het cytochroom-C van een mens en een chimpansee is identiek, terwijl het met dat van een resusaap in één aminozuur verschilt. Het cytochroom-C van een hond daarentegen verschilt reeds in dertien aminozuren met dat van de mens. Het ligt voor de hand te concluderen, dat de graad van overeenkomst in aminozuren een maat is voor de graad van verwantschap.

nucleotidensequenties in DNA en RNA

Doordat het gros van de erfelijke eigenschappen van een individu vervat is in zijn DNA, moeten organismen waarvan het DNA onderling weinig verschilt, nauw met elkaar verwant zijn. Vandaar dat men zijn toevlucht heeft genomen tot DNA als merker voor het evolutieonderzoek.

Een andere recente onderzoeksmethode maakt gebruik van het bepalen van de nucleotidensequenties in ribosomaal RNA (de ribosomale genen blijken slechts weinig aan verandering onderhevig te zijn), terwijl nog een andere methode zich toespitst op het onderzoek van mitochondriaal DNA (mitochondriën erven slechts over langs moederszijde).

Doordat DNA (en RNA) met een zekere gelijkmatigheid evolueren, beschikken de biologen hier bovendien over een soort van moleculaire klokken, waarmee het mogelijk is een fylogenese op te stellen.

Dank zij -en mede door - deze methodes hebben de taxonomie en de systematiek de laatste 20 jaar een grondige evolutie gekend.

Taxonomie kent verschillende invalshoeken

Het groeperen van organismen tot taxa en het opstellen van stambomen kan gebeuren op basis van verschillende principes :

het fenetisch model

In dit systeem worden organismen gegroepeerd op basis van hun fenotype (men kijkt uitsluitend naar morfologische gelijkenis en vormen). De organismen worden gegroepeerd volgens het aantal overeenstemmende kenmerken, zonder dat hierbij wordt nagegaan of het gaat om homologe gelijkenissen. Met behulp van numerieke methodes (zoals clusteranalyse) bekomt men zogenaamde fenogrammen

Deze methode is niet zeer populair bij taxonomisten, maar wordt wel geapprecieerd - voor zover zij behulpzaam is - bij kwantitatieve vergelijkingen.

het cladistisch model

Hier worden organismen gegroepeerd op basis van het gemeenschappelijk bezit van afgeleide kenmerken (synapomorfieën). Cladisten concentreren zich op het moment waarop één groep zich afsplitst van een andere. De groep moet monofyletisch zijn : hij omvat alle nakomelingen van de door de synapomorfieën geïmpliceerde hypothetische voorvader. Zo bekomen de cladisten een zich vertakkend taxonomisch patroon, dat men een cladogram noemt.

Cladogram

het evolutieve model

Maakt gebruik van afstamming, zowel als gelijkenis, om een stamboom te construeren die de evolutie van de beschouwde groep weergeeft :

Alleen wanneer overeenstemmende kenmerken blijken afkomstig te zijn van een aanwijsbare gemeenschappelijke voorouder, worden organismen in eenzelfde groep ondergebracht. Omgekeerd volstaat het feit van een gemeenschappelijke voorouder te hebben niet om twee organismen in eenzelfde groep onder te brengen. Deze systematici gebruiken vaak parafyletische groepen.

Uit wat voorafgaat blijkt duidelijk dat het classificeren van organismen steeds het resultaat zal zijn van een gevolgde methode en van de aard van de uitgevoerde observaties : de taxonomische waarnemingen vormen dan ook geen coherent geheel.

Twee rijken? Drie rijken? Vijf rijken?...

Tot vorige eeuw was het eenvoudig : men volgde Aristoteles en men bracht alles wat leefde onder in twee rijken : het plantenrijk en het dierenrijk. Maar deze eenvoudige indeling bleek nogal onpraktisch voor heel wat micro-organismen : sommige hadden hoofdzakelijk plantaardige kenmerken, andere dan weer dierlijke en nog andere hadden zowel plantaardige als dierlijke eigenschappen. Vandaar dat in 1866 Ernst H. Haeckel, een Duits zoöloog en leerling van Darwin, voorstelde een derde rijk in te voeren, namelijk de Protista. Volgens Haeckel hoorden de bacteriën, de gisten, de wieren en de protozoa thuis in dit rijk. Naarmate men echter meer en meer te weten kwam over de ultrastructuur van micro-organismen bleek ook deze indeling niet houdbaar.

Door het bestuderen van de celstructuur van talloze organismen kwam men tot de bevinding dat men alles wat leefde in feite kon opsplitsen in twee grote groepen : de prokaryoten en de eukaryoten. De prokaryoten (pro, vóór; karyon, kern) hebben geen echte kern. Hun DNA wordt niet omringd door een kernwand en ligt vrij in het cytoplasma. Bij de eukaryoten (eu, echt) daarentegen wordt het DNA wel omgeven door een membraanstructuur en hebben we te doen met een 'echte' kern. In onderstaande tabel zien we, dat dit zeker niet de enige verschillen zijn tussen beide groepen

In 1969 stelde Robert H. Whittaker voor het toen gangbare classificatiesysteem (protisten-planten-dieren), op te splitsen in 5 rijken. Hierbij steunde hij onder meer op de manieren waarop organismen zich voeden. Zo stelde hij dat er hoofdzakelijk drie manieren van voeding bestaan, nl.

1° fotosynthese : het proces waarbij lichtenergie gebruikt wordt om koolstofdioxide te reduceren tot energierijke sachariden

2° absorptie : de opname van in water opgeloste voedingsstoffen

3° ingestie : de opname van niet opgeloste voedseldeeltjes.

Vereenvoudigd zag de classificatie van Whittaker er als volgt uit:

Vijf-rijken systeem volgens Whittaker

In dit schema vormen de prokaryoten het rijk der Monera. Tot voor kort werd dit beschouwd als het meest primitieve rijk en vertegenwoordigers ervan, - bacteriën en cyanobacteriën (de vroegere blauwwieren) -, werden aanzien als de voorouders van de eukaryoten.

In het rijk der Protista bracht Whittaker alle eencellige eukaryoten onder. Hier vinden we organismen die aan fotosynthese doen (eencellige wiertjes), organismen die voedsel opnemen door ingestie (zoals de protozoa) en organismen die voedingstoffen absorberen (zoals de slijmzwammen).

De meercellige eukaryoten werden opgesplitst in 3 rijken : de Plantae (planten), die aan fotosynthese doen; de Fungi (zwammen), die bij gebrek aan fotosynthetische pigmenten hun voedingsstoffen absorberen en de Animalia (dieren) die voedingsstoffen door ingestie opnemen.

Of vertrekken we liever van drie domeinen?...

Ondertussen zaten de moleculaire fylogenetici niet stil. Carl Woese en zijn medewerkers van de universiteit van Illinois suggereerden in 1977 dat de eukaryoten niet afkomstig waren van de prokaryoten, maar dat beide groepen los van elkaar evolueerden uit een gemeenschappelijke voorganger. Zij steunden hiervoor op het vergelijkend onderzoek van ribosomaal RNA. Tot hun verbazing ontdekten ze niet alleen, dat eukaryoten en prokaryoten een verschillend type ribosomaal RNA hadden, maar dat er sommige bacteriën waren (de zgn. archaebacteriën) met een derde type r RNA. Er bestonden dus in feite twee types bacteriën! Verder onderzoek bracht aan het licht, dat deze twee types (archaebacteriën en eubacteriën) onderling evenveel van elkaar verschillen, als dat ze verschillen van de eukaryoten. Dit bracht Woese ertoe een nieuw classificatiesysteem voor te stellen, waarin vertrokken werd van drie superrijken of domeinen : de Archaea, de Eubacteria en de Eukaryoten.

Dat deze 3 groepen zouden afstammen van een gemeenschappelijke voorganger werd nagenoeg bewezen in 1996 : dankzij een intensieve samenwerking tussen een grote groep wetenschappers slaagde men erin het globale genoom van Methanococcus jannaschii te ontrafelen. M. jannaschii is een methaanproducerende extremofiel behorende tot de Archaea, die zich op zijn best voelt bij 85 °C.

Wanneer men het genoom van M. jannaschii vergelijkt met bekende genensequenties van andere organismen, dan komt men tot de vaststelling dat deze extremofiel enerzijds zowel kenmerken van eukaryoten als van eubacteriën heeft, maar er anderzijds ook grondig van verschilt.

Vele Archaea en sommige bacteriën groeien lustig in omstandigheden zoals die vermoedelijk kort na het ontstaan van de aarde voorkwamen : hoge temperaturen en weinig of geen zuurstofgas. Dit doet de meerderheid van de onderzoekers veronderstellen dat Archaea en bacteriën kort na het ontstaan van het leven uit een gemeenschappelijke voorganger evolueerden. Het feit, dat het genoom van de Archaea nauwer verwant blijkt te zijn met dit van de eukaryoten dan met dit van de bacteriën, doet veronderstellen dat de eukaryoten geëvolueerd zijn als een aftakking van de Archaea

Enkele verschillen tussen de drie domeinen ( of 'superrijken')

De celwand van de meeste Archaea bevat glycoproteïnen, terwijl die van de bacteriën mureïne bevat. Eukaryotische celwanden (indien aanwezig) bevatten geen van beide verbindingen, maar kunnen daarentegen wel cellulose of chitine bevatten.

De lipiden van de Archaea zijn werkelijk uniek : zij bevatten etherbindingen, terwijl de lipiden van bacteriën en eukaryoten ontstaan door esterbindingen tussen glycerol en de vetzuren.

Ook het enzym RNA-polymerase verschilt tussen de vertegenwoordigers van de drie domeinen :

• de bacteriën hebben slechts één type RNA-polymerase dat bestaat uit 4 verschillende subeenheden.
• de Archaea hebben minstens twee types RNA-polymerase en deze enzymen tellen 8 tot 10 verschillende peptiden
• eukaryotische cellen bevatten minstens 3 types RNA-polymerase waarvan het type dat het meest voorkomt 10 tot 12 polypeptiden telt.

De synthese van proteïnen gebeurt bij de bacteriën en de Archaea met behulp van 70S-ribosomen, terwijl eukaryotische ribosomen groter zijn. Alle eiwitketens bij bacteriën starten met het aminozuur formylmethionine, daar waar dit bij Archaea en eukaryoten methionine is. Inhibitoren van de eiwitsynthese bij bacteriën hebben gewoonlijk geen invloed op dit proces bij de vertegenwoordigers van de andere twee domeinen. Het toxine dat difterie veroorzaakt verhindert dan weer de eiwitsynthese bij alle organismen, behalve bij de bacteriën.

De endosymbionttheorie

Jaren terug waren diverse onderzoekers reeds geïntrigeerd door het feit dat mitochondriën en chloroplasten hun eigen DNA en ribosomen hadden. Deze ontdekking werd voor het eerst gepubliceerd in 1963 door Ris en W.S. Plaut en veroorzaakte heel wat beroering onder de (micro)biologen. Stel je voor : er kwam bij eukaryoten ook DNA voor buiten de kern! (Zo maakte Boris Ephrussi, een Russische geneticus die in Frankrijk werkte, volgende grap : "There are two kinds of genetics : "nuclear" and "unclear").

Wie hierover geen grapjes maakte was één van de studenten van Ris : Lynn Margulis. Zij wist dat rond de eeuwwisseling de Russische bioloog Mereschkowsky de hypothese had geopperd dat planten- en dierlijke cellen ontstaan waren uit de symbiose tussen bepaalde types bacteriën. Bovendien besefte zij, dat door het gebruik van de elektronenmicroscoop en door recente inzichten in de moleculaire biologie, vermelde hypothese wel eens kon bewezen worden.

Zij publiceerde voor het eerst haar bevindingen als reactie op een artikel van de Britse kristallograaf J.D. Bernall. In dit artikel stond een lijst van belangrijke onopgeloste biologische problemen en één van deze problemen was het ontstaan van de eukaryote cel. Volgens Lynn Margulis was het antwoord op deze vraag eenvoudig : cellen met een kern evolueerden uit de versmelting van twee of meerdere soorten kernloze bacteriecellen Zo zouden de chloroplasten ontstaan zijn uit cyanobacteriën en mitochondriën uit bepaalde purperbacteriën.

Endosymbionttheorie

In 1970 zette zij voorhet eerst in"The Origin of Eukaryotic Cells" haar argumenten op een rijtje :

• chloroplasten en mitochondriën hebben hun eigen cirkelvormig DNA (zoals prokaryoten) en hun eigen ribosomen (waarvan de samenstelling goed overeenkomt met die van de prokaryoten)
• zij hebben een systeem waardoor ze op beperket schaal eiwitten kunnen maken (zij bezitten o.a. t-RNA moleculen)
• mitochondriën en chloroplasten vermenigvuldigen zich onafhankelijk van de cel waarin ze voorkomen
• mitochondriën en chloroplasten zijn net als bacteriën gevoelig voor bepaalde antibiotica
• mitochondriën en chloroplasten worden omgeven door een dubbele membraan. De buitenste membraan zou afkomstig zijn van een instulping van de membraan van de waardcel en de binnenste zou een overblijfsel zijn van de plasmamembraan van de endosymbiont.

Zoals vaak het geval is in de wetenschappelijke wereld stuitte haar theorie in het begin op heel wat verzet.Het zou dan ook nog verschillende jaren duren vooraleer haar theorie algemeen aanvaard zou worden. In 1981 publiceerde zij "Symbiosis in Cell Evolution", een nieuwe versie van de thesis die zij in haar eerste boek had verdedigd. De uiteindelijke erkenning kwam er in 1983 toen zij verkozen werd als lid van The National Academy of Sciences.

Ondertussen blijft ze verder voor beroering zorgen met haar theorie, dat flagellen en cilia van eukaryoten ontstaan zijn uit een endosymbiose met spirocheten. Deze symbiontische spirocheten zouden ook aan de basis liggen van de microtubuli, die een rol spelen in de verdeling van het erfelijk materiaal tijdens de mitose. Wordt vervolgd ...

Enkele recente strekkingen in de classificatie bij de eukaryoten

Naarmate nieuwe gegevens aan het licht komen gebeuren kleine of grotere verschuivingen in het classificatiesysteem. Hieronder volgt een indeling die vooral steunt op recente moleculaire studies.

Grosso modo kunnen we de eukaryoten opsplitsen in twee groepen : de amitochondriale en de mitochondriale eukaryoten. De eerste groep omvat alle eukaryoten zonder mitochondriën (en die ook nooit in hun wordingsgeschiedenis mitochondriën hebben gehad). Hiertoe behoorden waarschijnlijk de eerste eukaryoten die aanleiding gaven tot heel wat diverse takken aan de stamboom van het leven. Vele uitlopers van deze takken worden ingenomen door diverse amoeben en flagellaten.

Later in de evolutie ontstonden (eenmalig?) de mitochondriale eukaryoten (volgens het endosymbiontprincipe) en tenslotte de kruin van de stamboom met de zgn. "kroon"eukaryoten. Deze omvatten o.m. volgende taxa : de Metazoa (dieren), de Fungi (zwammen), de Plantae (groenwieren en landplanten), de Alveolates (dinoflagellaten, sporozoa, ciliaten, enz.) en de Stramenopiles (bruinwieren, diatomeeën, chrysofyten, oomyceten, enz.).

Waarschijnlijk zullen deze laatste twee taxa wel enkele vraagtekens oproepen. Zij werden ingevoerd door zgn. 'structuralisten' : deze biologen splitsten de mitochondriale protisten op in twee groepen, hierbij onder meer steunend op het uitzicht van de mitochondriale cristae. Zo groepeerden ze de planten, dieren en zwammen in één groep, omdat hun mitochondriën afgeplatte cistae vertonen, terwijl de resterende organismen met buisvormige cristae ondergebracht werden in de tweede groep.

Het is tot deze laatste groep dat de Alveolates en de Stramenopiles behoren. De Alveolates vormen een relatief recent taxon (1991 - Gajadhar e.a.) dat naast de vermelde vorm van de cristae gekenmerkt wordt door de aanwezigheid van een reeks blaasjes (alveoli) onder het celoppervlak.

De Straminopiles hebben ook tubulaire cristae en ze danken hun naam aan de aanwezigheid van een structuur met een speciaal type haartjes. Van sommige vertegenwoordigers is geweten (diatomeeën) of denkt men (opalinen), dat ze deze structuur in de evolutie zijn kwijtgespeeld.

Het creëren van deze groep was het gevolg van moleculaire studies, die aantoonden dat een reeks wieren (de Chrysophyta) verwant waren met andere organismen zoals de oömyceten en bepaalde heterotrofe flagellaten. 

Eén van de moderne classificatiesytemen,
waar men vertrekt van twee superrijken (Pro- en Eukarya)
en van zeven rijken.

Verdere onderverdelingen

Domeinen —> Rijken —> Fyla —> Klassen —> Orden —> Families —> Geslachten —> Soorten

Elk van deze taxa kan nog verder onderverdeeld worden in subtaxa.

Een voorbeeld : taxonomie van de huidige mens

Rang	Naam
Domein	Eukarya
Rijk	Animalia
Fylum	Chordata
Subfylum	Vertebrata
Klasse	Mammalia
Subklasse	Eutheria
Orde	Primaten
Suborde	Haplorrhini
Familie	Hominidae
Subfamilie	Homininae
Geslacht	Homo
Soort	H. sapies

Besluit

Wanneer men er de literatuur op naslaat beseft men dat er niets zo aan verandering onderhevig is (en discussies oproept) als de taxonomie en de systematiek. Het is zeker geen voer voor personen die houden van absolute zekerheden, maar het is wel een mooi onderwerp voor echte puzzelaars en voor mensen die er niet voor terugschrikken diverse denkpistes te bewandelen.

[HOME] [CONTACT]